Ciclídeos Mbuna do Lago Malawi
Os mais conhecidos ciclídeos haplochromídeos do lago Malawi são os mbuna. A maioria é encontrada nas encostas rochosas, onde são os peixes dominantes. Muitos machos mbuna permanecem em seus territórios por anos. A maioria dos machos mbuna são muito coloridos. As fêmeas e juvenis são normalmente mais desbotadas, mas algumas são brilhantes e se parecem com os machos. Outras são brilhantes e completamente diferentes dos machos. Muitas espécies podem sem encontradas juntas na mesma área das encostas rochosas. Estes freqüentemente diferem na anatomia, dieta e profundidade preferida. Outras parecem diferir um pouco aparte da cor. Muitos mbuna existem em diferentes formas de cores em partes diferentes do lago. Alguns desses estão desenvolvendo-se em novas espécies, e de fato alguns podem ter feito isso. Isto é devido provavelmente porque muitos mbunas não gostam de mover-se através de áreas de areia ou águas profundas. Todos mbunas aparentam ser incubadores orais maternos(os machos não cuidam da prole). Não conheço relato confiável que tenha visto uma fêmea mbuna mantendo guarda da sua prole em nado livre em habitat natural. As mães mbuna parecem cuspir sua prole e deixá-los por conta própria. A prole é territorial quase imediatamente e defende seus refúgios entre as rochas.
Descobertas significantes em nosso entendimento dos mbuna incluem os estudos ecológicos e morfológicos pioneiros de Fryer (1959) {veja também Fryer & Iles 1972}, os estudos do complexo P. zebra em Nkhata Bay de Holzberg (1978) e a monumental pesquisa dos habitantes das costas rochosas Malawians de Ribbink et al. (1983). Algumas das teorias evolucionárias de Fryer podem não ser respeitadas como regra atualmente, particularmente quando há um flerte com uma teoria de seleção de grupos em locais. Ribbink tende a ser um pouco mais dogmático em campanha pelo Sistema de Identificação de Parceiros de Paterson como uma aproximação para entender as diferenças entre as espécies e especiação e sua insistência na especiação alopátrica como o único enredo plausível. Konigs (2001) proporcionou uma riqueza de magníficas fotografias subaquáticas, junto com muitas informações sobre comportamento, distribuição e preferências de habitats. Ainda existe muita especulação sobre processos evolucionários e ecológicos, alguns que podem ser um pouco selvagens.
Geralmente, publicações podem ser consultadas para se atualizar sobre os últimos desenvolvimentos e teorias sobre a evolução dos ciclídeos africanos, muitas das quais são baseadas em estudos dos mbunas (e.g. Turner 1999; Kornifield & Smith 2000; Kocher 2004).
Relações evolucionárias.
Em termos de análises filogenéticas de DNA mitocondrial, não há fortes evidências que os mbuna formam um grupamento ou clados (Moran et al. 1994; Shaw et al. 2000). O clado contendo os mbunas também contém espécies do gênero Aulonocara, espécies de Alticorpus e algumas de Lethrinops (Morgan et al. 1994). Os mbuna Labidochromis caeruleus parecem pertencer à um clado de DNA mitocondrial diferente, compreendido principalmente de haplochromineos de costas arenosas e bênticas (veja tabela em Sturmbauer et al. 2001)
Grupos de Gênero e espécies
Cyathochromis obliquidens é a única espécie neste gênero. Ela vive em áreas rasas e raspam algas das hastes das plantas. O formato do corpo e o padrão de cor da fêmea/juvenil são remanescentes de algumas espécies de Petrotilapia. Os machos não são territoriais permanentes e parecem cortejar as fêmeas enquanto elas se movem pelas regiões de alimentação.
As Cynotilapias são muito similares aos Pseudotropheus, especialmente ao grupo dos P. (Maylandia) zebra. Entretanto, os membros desse gênero podem ser diagnosticados com base na presença de dentes unicúspides, visto que zebras têm dentes bicúspides. Cynotilapias tendem a se alimentar de plâncton e são freqüentemente encontradas em grandes, porém diversos cardumes alimentando-se à poucos metros das rochas. Espécies descritas são: C. afra, C. axelrodi e C. Pulpican (conhecido como Pseudotropheus ‘kingsizei likoma’). Existem provavelmente outras 2-3 espécie não descritas (e.g. C. "mbamba", C. 'lion' e C. 'mbweca').
Genyochromis mento é a única espécie nesse gênero. Vivem nas encostas rochosas por todo lago Malawi. É especializada em comer nadadeiras e escamas de outros peixes. Os dentes são muito assustadores. As cores dessa espécie são polimórficas, com morfologias BB/OB/O.
Gephyrochromis são mbunas encontrados nos fundos lamacentos e arenosos. Eles tem dentição característica com dentes finos e longos nas mandíbulas superiores e inferiores. Os dentes encontrados nas mandíbulas superiores são apontados diretamente para baixo, mas aqueles da mandíbula inferior são apontados para trás. Eles aparentam usar esses dentes para remexer a camada superior do sedimento. Há apenas duas ou três espécies (G. moori, G. lawsi e um não descrito). As espécies do grupo Pseudotropheus ‘acei’ parecem muito similares (veja foto) nas cores, formato do corpo e preferência de habitat, porém tem dentição diferente. Eles são provavelmente muito relacionados.
Iodotropheus. Existem duas ou três espécies deste particular mbuna. O Iodotropheus sprengerae é achado em três ilhas no braço sudeste do lago. A população de uma destas ilhas foi nomeada I. declivitas, mas não é aceito por Konings. O Iodotropheus stuartgranti é encontrado na costa leste ao norte do braço sudeste. O Iodotropheus é o único gênero de mbuna que aparenta ser restrito à uma parte relativamente pequena do lago. Em comportamento, formato corporal e coloração, os Iodotropheus são muito similares a algumas espécies de Labidochromis, e eles são provavelmente muito próximos.
O Labeotropheus fuelleborni é um mbuna grande e altamente agressivo encontrado em águas rasas. O L. trewavasae é uma espécie mais delgada que são usualmente encontrados em águas profundas. As duas espécies são encontradas por todo o lago. Ambos tem “nariz” protuberante com a boca abaixo deste. Isto permite que eles raspem algas das pedras enquanto permanecem quase na horizontal. Isto é útil para raspar as algas que crescem perto da linha d’agua. Algumas populações de cada espécie mostram polimorfismo BB/OB/O. Ambas espécies mostram muitas variações geográficas na procriação do macho. De fato, essas variações geográficas são tão diferentes quanto algumas que foram descritas entre as espécies do grupo P. zebra.
Os Labidochromis são na maioria mbunas pequenos e pacíficos que se escondem entre as rochas e delicadamente pegam pequenos itens das depressões das superfícies das rochas. Algumas espécies comem muitos invertebrados bênticos, incluindo moluscos. Machos e fêmeas de muitas espécies apresentam coloração similar, o que é pouco usual entre os mbuna. Muitas espécies são camufladas, porém os Labidochromis caeruleus são muito brilhantes.
A cor amarela é provavelmente a mais popular entre os aquários mbuna, mas atualmente é somente encontrada em pequenas áreas da margem. Em muitos locais, eles são brancos. Os mbunas brancos da parte sudeste do lago (L. mylodon e L. pallidus) devem provavelmente ser considerados variantes geográficos do L. caeruleus. Em termos de DNA mitocondrial, os L. caeruleus não são proximamente relacionados aos outros mbunas, mas pertencem à outro grande grupo de ciclídeos Malawi incluindo espécies de encostas arenosas tais como Mylochromis (Sturmbauer et al. 2001). As relações dos outros Labidochromis são incertas.
Os Melanochromis, como definidos por Trewavas (1984), consistem em espécies mbuna com listras horizontais. Trewavas (1935) tinha inicialmente definido os Melanochromis com base nas diferenças de dentição dos tipos de espécies de Melanochromis melanopterus e os tipos de Pseudotropheus, P. williamsi. Quanto mais espécies eram descritas e suas dentições examinadas, Trewavas verificou que esta não era uma distinção sensível e ao invés disso propôs que todos os mbunas com listras horizontais eras provavelmente relacionados, e deveriam ser colocados juntos no gênero Melanochromis, como foi previamente feito por Ribbink et al. (1983). Isto está bom para espécies como Melanochromis auratus que é tem claramente listras laterais. Entretanto, os Melanochromis interruptus não apresentam listras horizontais em ambos os sexos, mesmo assim são obviamente muito similares aos Melanochromis johanii, onde os machos possuem listras horizontais negras e azuis, enquanto as fêmeas são amareladas, como aqueles M. interruptus. Diferente da maioria dos mbuna, espécies de Melanochromis são particularmente pouco territorialitas. Foi encontrado que muitas fêmeas e machos podem dividir uma grande área de território. Algumas espécies de Melanochromis, como M. melanopterus, têm uma natureza predatória particular para um mbuna freqüentemente alimentam-se de alevinos.
Um grande numero de espécies de aparências diferentes recaíram no gênero Melanochromis, incluindo o Melanochromis labrosus. Esta espécie estranha apresenta lábios exagerados, como em alguns não-mbunas que também se alimentam de pequenos animais que vivem entre as rachaduras das rochas (e.g. Cheilochromis euchilus e Placidochromis milomo). Seria surpreendente se fosse provado que estas espécies tem alguma coisa relacionada ao gênero Melanochromis e provavelmente deveriam ser classificadas em um gênero próprio.
Outra espécie problemática é a Melanochromis joanjohnsonae. Esta foi originalmente descrita como Labidochromis por Johnson, um aquarista e escritor de publicações sobre aquários. Lewis (1980), que estava trabalhando em uma grande revisão dos Labidochromis (Lewis 1982), recolocou esta espécie Melanochromis na base da morfologia. Entretanto, as fêmeas de M. joanjohnsonae dividem uma padronagem de cores com algumas espécies de Labidochromis, como L. textilis. Seu comportamento, dieta e habitat também são similares. Konings (2001) pensa que estas espécies são intimamente relacionadas e eu sou inclinado a concordar. Os Melanochromis joanjhnsonae tem dentes bicúspides, enquanto os Labidochromis foram originalmente definidos como tendo dentes unicúspides. Entretanto, Lewis (1982) revisou o gênero para permitir que algumas espécies com aparência semelhante entrem no gênero apesar de terem dentes bicúspides. Eu penso que M. joanjohnsonae deveriam receber tratamento similar.
Petrotilapia são geralmente grandes mbunas caracterizados por terem muitos dentes tricúspides finos e longos em grandes lábios. Eles usam estes para “pentear” por entre as algas filamentosas, removendo o material grudado, como diatomáceas. Muitos lugares no lago têm três espécies de Petrotilapia vivendo simpatricamente, enquanto há aparentemente 4 espécies na ilha Mbenji. Os machos de Petrotilapia são geralmente muito agressivos e tem territórios enormes, enquanto que as fêmeas e juvenis sempre se alimentam em cardumes, algumas vezes ameaçando a defesa dos peixes territoriais pela sua grande quantidade (Marsh & Ribbink 1986). Embora eles aparentem ser morfologicamente especializados para “pentear” as algas, as Petrotilapias freqüentemente alimentam-se de plankton (McKaye & Marsh 1983). Isto não é tão estranho quanto parece, visto que muito do material que eles pegam das algas filamentosas é praticamente fitoplankton sedimentado. Morfologicamente, a Petrotilapia são parecidos com o Cyathochromis obliquidens e com membros do complexo Pseudotropheus zebra.
Pseudotropheus é um gênero enorme contendo muitas espécies complexas, algumas das quais foram reclassificados em subgêneros ou (em algumas publicações) gêneros. Isto ainda é muito controverso e eu não me intrometerei nesse assunto. No presente, eu continuo a usar Maylandia e Tropheops como subgênero e deixo Metriaclima como um sinônimo de Maylandia.
Espécies do tipo Pseudotropheus williamsi são grandes, porém é uma espécie obscura que vive nas fendas das rochas em águas bem rasas. Raramente é vista, exceto quando dispara de uma caverna para outra. As fêmeas apresentam uma padronagem com duas manchas escuras em um fundo marrom-acinzentado. Ocasionalmente, apresentam algumas barras verticais bem fracas. Esta padronagem também é apresentada por fêmeas de inúmeras espécies de Ps. (Tropheops) e por algumas Petrotilapias. Ribbink et al. (1983) particularmente listou muitas formas alopátricas como diferentes espécies. Penso que é especialmente mais lógico que estes poderiam ser considerados variantes geográficas de uma espécie, no mínimo até alguém mostrar que eles podem acasalar-se assortivamente em aquários experimentais. O Pseudotropheus tursiops apresenta uma leve concavidade acima do focinho, levando ao autor desse nome específico inteligentemente a detectar a semelhança com o golfinho nariz-de-garrafa. De qualquer forma, ele se parece um pouco com o P. williamsi. As cores da fêmea e o tamanho máximo são muito parecidos, bem como seu comportamento violento e oculto e preferência por fendas em águas muito rasas. Eles co-ocorrem e dessa forma devem ser espécies diferentes.
Os Pseudotropheus (Maylandia) zebra e seus parentes próximos são provavelmente os mbunas mais estudados. Morfologicamente, eles são como Petrotilapia menos especializada, geralmente tendo dentes tricúspides na parte de exterior das mandíbulas. (veja desenho by Fryer). Como a Petrotilapia, eles "pastam" enquanto sustentam seu corpo em ângulo reto ao subtrato, e algumas vezes se alimentam de plankton. Em Nkhata Bay, tres espécies co-ocorrem simpatricamente. Machos de Pseudotropheus zebra são normalmente azuis com barras verticais escuras, machos de P. callainos são normalmente azuis e machos de P. 'gold zebra' são amarelos com barras escuras. Um estudo comportamental de Holzberg (1978) sugeriu que os dois primeiros representam espécies biológicas ao invés de variações morfológicas, levando à pesquisas subsequentes para dar grande ênfase à importância da coloração, especialmente nas cores do macho, no diagnóstico das espécies mbuna. O Pseudotropheus 'gold zebra' vive especialmente em áreas muito profundas para uma observação extensiva, e a distinção desta forma (bem como a confirmação do status das outras duas) foi demonstrada usando métodos moleculares (van Oppen et al. 1998). Todas as espécies do complexo zebra em Nkhata Bay mostram largamente um polimorfismo baseado nas cores das fêmeas. No Pseudotropheus zebra, fêmeas listradas ou com morfologia BB são as mais comuns, mas existem ainda borradas (OB) e laranjas (O) em grande número. O Pseudotropheus 'gold zebra' também apresenta morfologias BB e OB, mas nenhum com morfologia O. O Pseudotropheus callainos tem fêmeas com morfologia azul (B, equivalente ao BB) e brancas (W, equivalente a O), e raramente borradas (OB). Nas três espécies, ocorrem machos com morfologia das fêmeas, porém são muito raros.
Em algumas regiões, duas espécies de zebras blue-black co-ocorrem, tal como em Mphanga Rocks na costa nordeste do lago, bem como em algumas regiões da costa leste. Isto significa que deve existir no mínimo duas espécies. O Pseudotropheus fainzilberi foi nomeado de espécimes coletados na Tanzânia. Comparados aos P. zebra, eles tendem a ser maiores e com mais fileiras de dentes. Uma das populações de Mphanga Rocks é provavelmente mais designada para esta espécie. A outra população é presentemente designada como a espécie P. emmiltos. Os machos apresentam as nadadeiras dorsais num tom laranja brilhante - e as fêmeas apresentam as dorsais levemente avermelhadas. Morfologicamente, estas espécies lembram o P. zebra de dorsal azul, embora possam ser de formato um pouco mais fino. Muitas populações de P. zebra blue-black foram nomeadas como espécies distintas, na maioria por Stauffer et al. (1997). Muitas dessas formas são provavelmente melhor consideradas raças geográficas do P. zebra ou P. fainzilberi, no mínimo até termos alguma idéia se estes poderiam se hibridizar ou não em experimentos laboratoriais. De experimentos conduzidos até agora, parece que a maioria das raças de zebra blue-black preferem acasalar-se com indivíduos da sua própria população, mas esta preferência não parece ser tão clara quanto nas espécies simpátricas (Knight & Turner 2004).
Embora o grupo P. zebra é frequentemente tratado como gênero ou sub-gênero, as fronteiras do grupo ainda não foram bem esclarecidas. A definição de Stauffer et al.´s é baseada na inclinação de uma parte cabeça, que é provavelmente apenas o reflexo da forma da cabeça. Se o for, essa característica é provavelmente dividida com muitos outros mbuna. Poucos foram examinados. Entre as espécies que podem ou não pertencer ao Maylandia são o P. aurora, P. livingstonii (e seus parentes) e o indescrito P. 'msobo'.
O Pseudothropheus aurora tem machos com cores azuis e amarelas. Eles tendem a ficar perto da interface entre rochas e areia. O formato do corpo e olhos grandes me lembra mais algumas Petrotilápias e P. (Tropheops) do que o P. zebra. Esta espécie é nativa da Ilha Likoma, mas foi introduzida na Ilha Thumbi West, da qual se espalhou para Otter Point e Ilhas Domwe. Também acabou se estabelecendo em Nkhata Bay. Parece ser uma espécie invasiva. Espécies intimamente realcionadas são encontradas pela costa Moçambicana.
O Pseudotropheus ‘msobo’ é uma espécie da costa leste. Embora nomeado como Metriaclima por Konings, machos e fêmeas são muito similares aos membros do grupo Melanochromis com relação à cor, tal como M. intermedius.
O Pseudotropheus livingstonii é um de um grupo de espécies mbuna que parecem ter recentemente colonizado os habitats de fundos arenosos/lamacentos. Os dois sexos apresentam cores camufladas. Indivíduos pequenos se escondem dentro das conchas dos Lanisters gigantes. Estas espécies podem ser abundantes, até dominantes, em habitats propícios. Muitas pesquisas interessantes estão sendo feitas com os distantementes relacionados ciclídeos snail-dwelling do lago Tanganyika, mas pouco se sabe sobre a espécie Malawi. Stauffer (1991) observou indivíduos jovens de uma dessas espécies atuando como ‘peixes limpadores’, e os descreveu como Pseudotropheus pursus. Konings (2001) acha que esses são provavelmente P. livingstonii.
Os Pseusotropheus (Tropheops) são caracterizados por terem um perfil de cabeça angular, com a boca em baixo do focinho, particularmente no final como nos P. (Maylandia) ou Petrotilapia. Morfologicamente, Tropheops colocam-se intermediariamente entre Zebra e Labeotropheus. Em Nkhata Bay, existem provavelmente 7 espécies diferentes de P. (Tropheops), das quais 5 são provavelmente não descritas. A espécie amarela é encontrada por quase toda costa leste, mas também em outros lugares é provavelmente o P. macrophalmus. P. (Tropheops) são especializados em raspar as algas filamentosas da superfície da rochas. Eles são raramente, senão nunca, vistos alimentando-se de plankton. Algumas espécies são confinadas a habitats puramente rochosos, enquanto outras preferem a área intermediária entre rochas e areia e alguns desses ficam bem distante das rochas. Diferentemente dos mbuna, P. (Tropheops) geralmente não acasalam em cavernas, mas em águas abertas, normalmente sob a superfície das rochas. Pseudotropheus (Tropheops) tropheops (e variantes alopátricas que podem pertencer à esta espécie ou são consideradas espécies diferentes) apresentam polimorfismo BB/OB, mas outros P. (Tropheops) não.
Os membros do complexo Pseudotropheus elongatus provavelmente representam algumas linhagens distintas que são principalmente semelhantes por terem barras verticais, dentição típica dos Pseudotropheus (não que isso tenha sido examinado em muitas formas) e corpo alongado. Muitas espécies podem ocorrer no mesmo local, e existe um número de variantes alopátricas (veja ilustrações do P.'elongatus yellowtail' e P.'elongatus ornatus'). Este grupo não foi estudado extensivamente. Algumas formas tendem a se esconder em cavernas, sempre nadando de cima para baixo, como o equivalente ecológico Julidochromis sp. do Lago Tanganyika. Outras formas defendem seu território tão agressivamente e com tanta efetividade que jardins vistosos de algas se desenvolvem. Ainda outras formas gastam muito do seu tempo alimentando-se de plankton na coluna de água.
Outras espécies diferentes de Pseudotropheus não podem ser colocadas em outros grupos principais, como o P. 'acei', que vive em em fundos lamacentos/arenosos, frequentemente perto de pedaços de madeira afundados, P. ' aggressive grey head', P. crabro e P. socolofi. O P. crabro é uma espécie interessante. Ele age como uma espécie de limpeza, retirando parasitas do pele dos catfish gigantes Bagrus meridionalis, localmente conhecido como Kampango. esta espécie também se alimenta de ovos de kampango (Ribbink & Lewis 1982).
Referências:
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